早期鱼类游泳速度如何演化？4.1亿年前九尾狐甲鱼化石研究揭秘

山海经中关于九尾狐和人面鱼的记述。　中科院古脊椎所 供图

早期鱼类游泳速度如何演化？传统的“积极的捕食策略倾向导致有颌类起源”假说是正确答案吗？

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所(中科院古脊椎所)科研团队盖志琨、林翔鸿、山显任与英国布里斯托大学合作，对约4.1亿年前广西早泥盆世古鱼类特异埋藏生物群中发现的首个完整保存尾鳍的盔甲鱼类——九尾狐甲鱼化石完成的最新研究表明，盔甲鱼类是一类游泳能力较强的快速游泳者，它的巡航游泳速度甚至要比一些更进步的有颌鱼类还要快，从而否定了传统的“积极的捕食策略倾向导致有颌类起源”假说。

九尾狐甲鱼及其一起特异保存的盾皮鱼类化石标本照片(盖志琨 摄)。　中科院古脊椎所 供图

这一早期鱼类研究的重要成果论文，近日获知名学术期刊《国家科学评论》(National Science Review)在线发表，弥补了重庆动物群灵动土家鱼尾鳍保存不完整的缺憾。

该研究显示，盔甲鱼类除了拥有典型的下歪尾，尾鳍还具有9个手指状的分叉，是原始的叉形尾，上面覆盖有整齐排列的鳞质鳍条，表明鳍条之下有强壮的辐状肌附着。令人惊讶的是九尾狐甲鱼的9个手指状分叉分别保存了舒张和收缩两种不同的状态，这指示盔甲鱼可能是灵活的游泳者，能很好利用肌肉收缩来控制尾鳍与水流的接触面积，从而产生不同的推动力。在此基础上，研究团队采用系统发育模型对尾鳍的几何形态进行游泳速度分析，结果也表明盔甲鱼类是一类游泳能力较强的快速游泳者，其巡航游泳速度甚至要比一些更进步的有颌鱼类还要快。

古生代早期脊椎动物主要类群的祖先巡航游泳速度推断。　中科院古脊椎所 供图

九尾狐甲鱼和《山海经》传说

研究团队成员山显任介绍说，九尾狐甲鱼在系统分类上属于盔甲鱼亚纲多鳃鱼目都匀鱼科。都匀鱼科是多鳃鱼目中一个内角外角均缺失，但鳃囊数目众多的类群，由中国古生物学家潘江先生和王士涛先生于1978年依据在贵州都匀发现的包阳都匀鱼建立，该科建立之初为之建立都匀鱼目。

2006年，中科院古脊椎所朱敏院士和盖志琨研究员在盔甲鱼亚纲系统发育分析中将都匀鱼科纳入多鳃鱼目，作为该目中一个内角丢失的特化类群，而摒弃都匀鱼目。该科的模式种包阳都匀鱼是1979年就登上《自然》(Nature)杂志的“明星盔甲鱼”，其保存非常精美的脑颅，是研究盔甲鱼类脑颅解剖学的非常重要材料。该科成员还包括在贵州贵阳发现的小型新都匀鱼、贵州赫章发现的赫章副都匀鱼和广西平乐发现的平乐圆盘鱼。此次在广西发现的九尾狐甲鱼，除了具典型的都匀鱼科的特征外，头甲边缘具有锯齿状的小刺，鳃囊数目在25对以上，可与都匀鱼科的其他属种明显区分，代表了都匀鱼科的一个新属种——九尾狐甲鱼，其名称取自《山海经》中最具有传奇色彩的上古神兽“九尾狐”。

《山海经》是中国古老的一部富于神话传说的地理奇书，里面有很多关禽异兽的记载，其中就包括声名远扬的九尾狐和一种叫做赤鱬的人面鱼。研究团队将此次新发现的盔甲鱼类新属种命名为九尾狐甲鱼，一方面可以让世界更多了解中国传统文化，另一方面也指示其尾鳍除了典型的下歪尾以外，还具有9个手指状的分叉，与传说中的“九尾狐”的尾巴有异曲同工之处。

首次揭开盔甲鱼类尾巴神秘面纱

论文第一作者盖志琨研究员指出，中国的盔甲鱼类迄今已有110年的发现史。早在1913年，中国著名地质学家丁文江先生就在云南曲靖发现盔甲鱼类化石(当时认为是“头甲鱼”)，但跟欧美的骨甲鱼类相比，中国盔甲鱼类研究晚了半个世纪。直到1965年，中国古鱼类学家刘玉海先生才首次正式命名并系统描述了第一个盔甲鱼。由于盔甲鱼类的身体主要有软骨和零散的鳞片组成，几乎很难完整地保存为化石。因此，盔甲鱼类头后身体解剖问题在过去的100多年里没有得到解决。

九尾狐甲鱼特异保存的“九指分叉”的尾鳍(盖志琨 摄；冯鸣娟 绘) 中科院古脊椎所 供图

从2012年起，中科院古脊椎所研究团队开始瞄准这个百年难题，在过去10年里，研究团队跑遍中国志留-泥盆纪几乎所有可能含有盔甲鱼类化石的野外剖面近200个，发现18处新的古鱼类化石点，包括“重庆特异埋藏化石库”等3个特异埋藏生物群。其中，2022年研究团队在“重庆特异埋藏化石库”中研究发现世界上第一个具有完整身体保存的盔甲鱼类化石——灵动土家鱼，首次揭示出盔甲鱼类身体的全貌，灵动土家鱼化石虽然首次揭示出盔甲鱼类具有跟异甲鱼类、花鳞鱼类一样的下歪尾，但尾鳍的细节并没有保存，成为解决盔甲鱼类头后身体解剖难题所缺失的最后一块拼图。此次在广西发现的首个特异保存完整尾鳍的盔甲鱼类九尾狐甲鱼，正好弥补了重庆生物群中灵动土家鱼尾鳍保存不完整的缺憾，从而集齐解决盔甲鱼类头后身体解剖难题的所有拼图。

本次发现的九尾狐甲鱼是一条长约10厘米左右的小型盔甲鱼，身体和头甲长度均大约5厘米，全身覆盖细小的菱形鳞片，并呈现有规律的、倾斜排列的鳞列。最特别的是，九尾狐甲鱼正模标本和副模标本分别特异保存盔甲鱼类尾鳍收缩和舒张的两种不同的状态，从而最大程度揭示出盔甲鱼类尾鳍的形态细节。尾鳍的鳞质鳍条曾被认为是硬骨鱼类才具有的进步特征，而它们在甲胄鱼类中广泛出现，说明其起源时间比原来想象的早很多，可能在颌的起源之前就已出现。

与九尾狐甲鱼特异埋藏在一起的古鱼类和古植物化石(盖志琨 摄)。　中科院古脊椎所 供图

研究发现其貌不扬的“游泳高手”

研究团队成员林翔鸿表示，游泳能力对于鱼类的生存至关重要，是鱼类逃避敌害、捕食、迁徙、求偶和躲避灾害环境的重要手段，而游泳速度则是评价鱼类游泳能力的重要指标，能反映出鱼类的活动指数及其代谢水平。根据游泳时间，鱼类游泳速度可分为三类，分别是巡航游速、长时游速和爆发游速。

巡航游速是指鱼类持续游动200分钟以上而不疲劳，该游速下鱼类主要使用需氧性红肌作为动力来源，是鱼类日常生活中最常用的游速，但也是最慢的游速；长时游速是指鱼类持续游动20秒到200分钟后出现疲劳，该游速下鱼类逐渐使用更多的厌氧性白肌来补充动力，可能是鱼类洄游期间最常用的游速；爆发游速指鱼类持续时间少于20秒的瞬时游速，该游速下鱼类主要使用厌氧性白肌作为动力来源，是鱼类在捕食、逃避敌害、受到惊吓或强水流中游泳时采用的最快游速。

虽然鱼类的游泳速度受到多种因素的影响，但鱼类尾鳍的面积和形状一直被认为是检验鱼类游泳能力的关键指标，可以用来分析鱼类的巡航游速和爆发游速。

目前，基于现生鱼类游泳速度记录、尾鳍的几何形态测量的数据库，应用系统发育广义最小二乘模型(PGLS)和一元线性回归模型(LM)预测游泳速度，已发展成为一种新的评估鱼类游泳速度的分析方法，并已成功应用到早期基干有颌类游泳速度的分析预测中。盔甲鱼类头后身体解剖难题的解决，特别是九尾狐甲鱼尾鳍的特异保存，使学界能够应用新的方法模型对盔甲鱼类的游泳速度进行分析预测。

九尾狐甲鱼和灵动土家鱼复原及其尾鳍演化意义(冯鸣娟、杨定华、史爱娟 绘)。　中科院古脊椎所 供图

研究团队这次通过综合包括软骨鱼类和硬骨鱼类在内的61个现生属种和160个现生鱼类游泳速度的数据库，对已灭绝的古生代鱼类的43个属种，在承认地质时代不确定性的基础上，采用最大似然法对包括盔甲鱼类在内4500个早期脊椎动物系统发育树进行综合游泳速度模型分析，结果表明，缺甲鱼类和盔甲鱼类的游动速度最快，而盾皮鱼类、骨甲鱼类和异甲鱼类的游动速度较慢。

这一发现否定了传统假说认为的早期脊椎动物演化特点是朝着越来越活跃的食物获取演化，即向着游泳速度越来越快的发展，并最终导致有颌类的起源。在甲胄鱼类当中，异甲鱼类的下歪尾被认为是早期脊椎动物的原始状态，缺甲鱼类、花鳞鱼类和盔甲鱼类均保持这一原始状态，而在骨甲鱼类和有颌类中演化为上歪尾形态，这种演化上的趋势被认为是鱼类运动机动性和游泳速度提升的主要标志。

本次研究结果表明，这些早期鱼类的巡航游度与系统发育树并不存在关联性，因为巡航速度最快的缺甲鱼类却跟现生有颌类的亲缘关系比较远，而跟现生有颌类亲缘关系最近的骨甲鱼类和盾皮鱼类的巡航游速却是最慢。总之，盔甲鱼类是游泳能力较强的快速游泳者，它的巡航游泳速度甚至要比一些更进步的有颌鱼类还要快。

研究团队通过对巡航游泳速度的系统发育的分析也表明，盔甲鱼类比更进步的骨甲鱼类和盾皮鱼类拥有更好的运动能力和更高的代谢水平，这些无颌的甲胄鱼类早在颌起源之前就已发展出一定生态多样性，并占据了不同生态位。这种生态位上的多样化使这些原始的甲胄鱼类至少在一定程度上获得一些比有颌类更加出色的运动优势。

研究团队在广西早泥盆世地层野外发掘现场(盖志琨 摄)。　中科院古脊椎所 供图

亚洲首个泥盆纪古鱼类特异埋藏生物群

本次研究的九尾狐甲鱼化石来自中科院古脊椎所团队在广西发现的一个非常重要的古鱼类特异埋藏生物群——广西生物群，也是中国发现的第一个泥盆纪古鱼类特异埋藏生物群，大致分布于桂中以及桂东地区，共生种类丰富的盔甲鱼类、盾皮鱼类、其他有颌鱼类以及腕足动物等其他无脊椎动物，还有以工蕨、石松类植物为代表的丰富早期植物化石群，生态多样性高、种类独特，集中反映该地区早泥盆世低纬度地区温暖湿润的气候条件以及相对封闭的古地理条件。

广西生物群中所含中国工蕨等化石组合指示其时代为早泥盆世布拉格期，早泥盆世正是植物登陆演化以及早期脊椎动物演化的关键时期，对研究动物与陆生植物的早期协同演化、植物的登陆发展以及早期脊椎动物在早泥盆世的大辐射、大发展有着重大意义。

九尾狐甲鱼生态复原图(杨定华 绘)。　中科院古脊椎所 供图

同时，广西生物群所含丰富的保存有完整身体的动物化石群发现指示该化石库为一类较为特殊的原地埋藏，初步判断为古海盆边缘泻湖周边的潮坪沉积，为潮上或者潮间带，水体较浅，其中夹杂周期性的风暴沉积，而这种快速沉积的出现有利于近岸生物的原地埋藏和近原地埋藏，从而产生丰富的保存有完整身体的古鱼类化石以及完整植物化石的透镜体。

中科院古脊椎所表示，目前已知发现的世界级泥盆纪特异埋藏有苏格兰的莱尼燧石、德国洪斯吕克板岩生物群、加拿大魁北克米瓜莎国家公园、澳大利亚的戈高生物群等少数几个特异埋藏化石地，广西生物群的发现无疑为世界泥盆纪特异埋藏提供了新的可靠材料，是亚洲地区第一个泥盆纪特异埋藏化石群。

“广西生物群除带来大量化石信息外，也为我们带来了不少谜团，相信这些谜团将会在不久的未来一一得到破解，其埋藏机制及相关的生物化石研究，正在由我们团队持续深入研究。”盖志琨透露说。